Взаимосвязь между крахмалом, пигментами листа и фотосинтезом
Крахмал представляет собой конечный продукт фотосинтеза. Накапливаясь в листьях многих видов растений, крахмал дает характерное синее окрашивание при взаимодействии с йодом (проба Сакса).
Крахмал содержится и в других органах растения, не участвующих в процессе фотосинтеза ( в органах, где отсутствуют пигменты хлорофилла, например – в клубнях картофеля). Это говорит о том, что наличие крахмала не может быть доказательством фотосинтеза.
Есть небольшое количество видов, у которых в листьях не образуется крахмал: лист луковицы, сахарная свекла, тюльпан и др. У них фотосинтез заканчивается образованием растворимого углевода – сахарозы. Такие виды относятся к сахарофильным. Растения, накапливающие крахмал, относятся к амилофильным видам.
Ход работы
1. Опыт с листьями растения Coleus
Листья данного растения содержат одинаковое количество хлорофиллов и антоцианов, что и обеспечивает различную окрашенность зон листа: красную, зеленую, бурую.
Для экстрагирования антоциановых пигментов достаточно прокипятить лист Coleusa в воде. Лист помещают в пробирку, добавляют воды и кипятят до полного исчезновения ангоциановой окраски. Затем лист переносят в термостойкий стакан со спиртом, закрывают стеклянной пробкой и кипятят до полного экстрагирования зеленых пигментов (хлорофиллов).
Для определения крахмала обесцвеченный лист помещают в чашку Петри и обрабатывают раствором йода в К1.
Через некоторое время появляется характерное для крахмала синее окрашивание только в тех местах, где были хлорофиллы. Это доказывает, что образование крахмала происходит в тех зонах листа, где осуществляется фотосинтез.
Данный вид относится к амилофильным растениям.
Опыт с листьями сахарофильных растений (Amaryllis)
Лист растения помещают в пробирку со спиртом и экстрагируют при кипячении до полного выделения хлорофиллов. Обесцвеченный лист помещают в чашку с раствором йода в KI. Характерного синего окрашивания не наблюдается, так как у таких растений в процессе фотосинтеза образуется сахароза, а не крахмал.
Такие виды относятся к сахарофильным растениям.
Опыт с листьями герани
Опыт проводится с листьями герани, находившимися на свету и в темноте ( на некоторое время обернутыми темной бумагой). Экстрагируют пигменты спиртом и проводят пробу с йодом.
Вывод: листья, находившиеся на свету, дают положительную реакцию с йодом (синяя окраска), а листья, находившиеся в темноте – отрицательную реакцию.
Зарисовать все три опыта и сделать выводы.
Оборудование и реактивы: комнатные растения (герань, Coleus и др.), чашки Петри, спирт, раствор 12 в KI, темная бумага.
Вопросы для повторения:
- Какие растения называются сахарофильными и крах-малофильными?
- Каким опытом доказывается связь между фотосинтезом и образованием крахмала?
Термины
ATP (аденозинтрифосфорная кислота) – нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты; универсальный переносчик и аккумулятор химической энергии в живых клетках, выделяющейся при переносе электрона в дыхательной цепи после окислительного расщепления органического вещества. Энергия АТР заключена в двух пйрофосфатных связях. АТР синтезируется из АДР и неорганического фосфата.
Каротиноиды – желтые, оранжевые или красные пигменты, синтезируемые высшими растениями и находящиеся в хлоропластах и хромопластах. В химическом плане это полинасыщенные углеводороды терпенового ряда. Каротиноиды участвуют в фотопериодических реакциях, фототаксисе. К ним относятся широко распространенные в растениях каротины (С40Н56) и ксантофиллы (С4оН5б02; С40Н56О4).
Крахмал – (СбНю06)п – полисахарид, являющийся гомо- полимером а-Оглюкозы, остатки которой соединены преимущественно а 1-4 связями. Состоит из линейной амилозы и разветвленного амилопектина . Количество крахмала в пшенице составляет 75%, в кукурузе – 72%, в картофеле – 14%.
Пластиды – органоиды растительной клетки. Пластиды разнообразны по форме, размерам, строению, функции. В клетках высших растений имеется 3 типа пластид: хлоро- плаеты, лейкопласты и хромопласты, различающиеся по окраске и др. Возможны взаимные превращения пластид.
Пластоцианин – водорастворимый голубой медьсодержащий белок – переносчик (М= 21000). Имеет стандартный восстановительный потенциал +0,400В. Входит в состав электронно-транспортной цепи хлоропластов.
Пластохинон – производное бензохинона, близок по своему строению к митохондриальному убихинону. Оба хинона переносят электроны и протоны. Пластохинона много в хлоропластах. Фотосистема П восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет' воду с выделением Ог и протонов. Связующим звеном между ФС П и ФСI служит пул лластохинонов.
Реакция Робин Хилла (1937) – изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Согласно Р.Хиллу, процесс разложения воды осуществляется в отсутствие СО2:
т
Световая фаза фотосинтеза – процесс поглощения света молекулами хлорофилла «а» с участием других пигментов (хлорофилла «Ь», каротиноидов, фикобилинов) и трансформации энергии света в химическую энергию АТР и восстановленный NADPH. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций.
Темновая фаза фотосинтеза – комплекс ферментативных реакций, в ходе которых происходит восстановление поглощенного листом СО2 за счет продуктов световой фазы (АТР и ЫАДРН). Может происходить и в темноте.
Тилакоиды – внутренние мембранные структуры хлоропластов, находящиеся в строме хлоропластов. Содержат главные фотосинтетические пигменты.
Фотосинтез – процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых в зеленых растениях и фотосинтезирующих микроорганизмах из углекислого газа и воды:
Такое преобразование происходит в хлоропластах, где на мембранах тилакоидов сосредоточены почти все компоненты фотосинтезирующей цепи.
Фотосистема I – пигмент-белковый комплекс, в реакционном центре которого под действием световой энергии возбуждается электрон, переходя на более высокий энергетический уровень. Впоследствии электрон, теряя энергию, восстанавливает NADP+ в NADPH. Фотосистема I представлена реакционным центром (Р700), поглощающим свет в области 700 нм.
Фотосистема II – пигмент-белковый комплекс, в реакционном центре которого под действием световой энергии электрон возбуждается и переходит на более высокий энергетический уровень.
Акцепторы электронов фотосистемы И образуют цепь переноса, попадая в которую электрон поэтапно теряет энергию, расходуемую на фосфорилирование АДР в АТР.
Фотосистема II содержит также белковый комплекс S-системы, осуществляющий окисление воды, в результате чего выделяется кислород. Фотосистема П представлена Р68о, который поглощает свет в области 680 нм.
Фотолиз воды – разложение воды, осуществляемое путем отщепления электронов от молекулы воды. Возникающие в результате гидрохимические радикалы (ОН) взаимодействуют с образованием Н2О и О2 .
Фотосинтетическое фосфорилирование – процесс превращения энергии света при биологическом окислении в энергию АТР (по Д.Аргону)
Циклическое фосфорилирование ~ процесс аккумуляции освобождающейся при биологическом окислении энергии путем образования АТР из АДР:
При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от ферредоксина поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, действующего как переносчик электронов и протонов.
Затем электроны через цитохром f и пластоцианин возвращаются на основной энергетический уровень в Р700, а протоны поступают в полость тилакоида.
Возникновение разности потенциалов обеспечивает далее синтез фосфатной связи АТР.
Цитохромы – вещества белковой природы, содержащие железопорфириновые простетические группы (гемо- вые). Атом железа, теряя валентность (Fe3+ + Fe2+), участвует в переносе электронов по дыхательной цепи согласно схеме:
Выделяют 4 типа цитохромов a-d, в зависимости от структуры их простетических групп.
Хлорофиллы – зеленые пигменты растений, посредством которых растения улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Основу молекулы хлорофилла составляет Mg-порфириновый комплекс.
Кроме того, присутствуют остатки спиртов: метилового и фитолового. Хлорофиллы физиологически активны только в связанной с белком форме. Существует несколько типов хлорофиллов: a,b,c,d и т.д.
Основная их функция – поглощать энергию света и передавать ее на реакционные центры.
Хлоропласты – внутриклеточные органоиды (пластиды), содержащие зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты группы каротиноидов – каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый).
Основная функция хлоропластов – синтез органических веществ из неорганических при участии энергии света (фотосинтез), поэтому хлоропласты присутствуют только в клетках надземных органов растений.
Хлоропласты в большинстве случаев имеют линзовидную форму диаметром 4-6 мкм, толщиной 1 -3 мкм.
Источник: http://PortalEco.ru/fiziologija-rastenij/vzaimosvjaz-mezhdu-krahmalom-pigmentami-lista-i-fotosintezom.html
Фазы фотосинтеза – описание и таблица
Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Световая фаза фотосинтеза
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов).
Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации).
А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
- синтез АТФ;
- создание НАДФ·Н2;
- образование свободного кислорода.
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная фаза фотосинтеза
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ•Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Фазы фотосинтеза: таблица сравнений
Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ•Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ•Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
Фотосинтез — видео
Источник: https://life-students.ru/fazy-fotosinteza-opisanie-i-tablica/
Хлоропласты: роль в процессе фотосинтеза и структура
Фотосинтез происходит в эукариотических клеточных структурах, называемых хлоропластами. Хлоропласт – это тип органеллы растительных клеток, известный как зеленые пластиды.
Пластиды помогают хранить и собирать необходимые вещества для производства энергии. Хлоропласт содержит зеленый пигмент, называемый хлорофиллом, который поглощает световую энергию для процесса фотосинтеза.
Следовательно, название хлоропласт указывает на то, что эти органеллы представляют собой хлорофиллсодержащие пластиды.
Подобно митохондриям, хлоропласты имеют свою собственную ДНК, ответственны за производство энергии и воспроизводятся независимо от остальной части клетки посредством процесса деления, подобного бактериальному бинарному делению. Они также ответственны за производство аминокислот и липидных компонентов, необходимых для производства хлоропластов. Хлоропласты также встречаются в клетках других фотосинтезирующих организмах, таких как водоросли.
Хлоропласт: структура
Схема строения хлоропласт
Хлоропласты обычно встречаются в охранных клетках, расположенных в листьях растений. Охранные клетки окружают крошечные поры, называемые устьицами, открывая и закрывая их, чтобы обеспечить необходимый для фотосинтеза газообмен.
Хлоропласты и другие пластиды развиваются из клеток, называемых пропластидами, которые являются незрелыми, недифференцированными клетками, развивающимися в разные типы пластид. Пропластид, развивающийся в хлоропласт, осуществляет этот процесс только при свете.
Хлоропласты содержат несколько различных структур, каждая из которых имеет специализированные функции. Основные структуры хлоропласта включают:
- Мембрана – содержит внутренние и внешние липидные двухслойные оболочки, которые выступают в качестве защитных покрытий и сохраняют замкнутые структуры хлоропластов. Внутренняя мембрана отделяет строму от межмембранного пространства и регулирует прохождение молекул в/из хлоропласта.
- Межмембранное пространство – пространство между внешней и внутренней мембранами.
- Тилакоидная система – внутренняя система мембран, состоящая из сплющенных мешкообразных мембранных структур, называемых тилакоидами, которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
- Тилакоид с просветом (люменом) – отсек в каждом тилакоиде.
- Грана – плотные слоистые стопки тилакоидных мешков (10-20), которые служат местами преобразования энергии света в химическую энергию.
- Строма – плотная жидкость внутри хлоропласта, содержащая внутри оболочки, но вне тилакоидной мембраны. Здесь происходит конверсия углекислого газа в углеводы (сахара).
- Хлорофилл – зеленый фотосинтетический пигмент в хлоропласт-гране, поглощающий световую энергию.
Хлоропласт: фотосинтез
При фотосинтезе энергия солнечного света преобразуется в химическую энергию. Химическая энергия хранится в виде глюкозы (сахара). Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды. Фотосинтез происходит в два этапа: световая фаза и темновая фаза.
Световая фаза фотосинтеза протекает только при наличии света и происходит внутри хлоропластовой граны. Первичным пигментом, используемым для преобразования световой энергии в химическую, является хлорофилл а.
Другие пигменты, участвующие в поглощении света, включают хлорофилл b, ксантофилл и каротин.
Во время световой фазы, солнечный свет преобразуется в химическую энергию в виде АТФ (молекулы, содержащей свободную энергию) и НАДФ (молекула, несущая электроны высокой энергии).
И АТФ, и НАДФ используются во время темновой фазы для получения сахара. Темновая фаза фотосинтеза, также известная как этап фиксации углерода или цикл Кальвина. Реакции на этой стадии возникают в строме.
Строма содержит ферменты, которые облегчают серию реакций, использующих АТФ, НАДФ и углекислый газ для получения сахара.
Сахар может храниться в виде крахмала, используемого во время дыхания или при производстве целлюлозы.
Источник: https://natworld.info/raznoe-o-prirode/hloroplasty-rol-v-processe-fotosinteza-i-struktura
Фотосинтез, хемосинтез
Растения относятся к фотоавтотрофным организмам, способным к синтезу органических веществ за счет энергии солнечного света. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.
6СО2 + 6Н2О + Q света= С6Н12О6 + 6О2
Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты.
В хлоропластах находятся фотосинтетические пигменты: хлорофилл а — у всех фотосинтезирующих растений и синезеленых (формы 670, 680, 690, 700); хлорофилл b — вспомогательный пигмент; хлорофилл с — у бурых водорослей вместо хлорофилла b. Поглощают в основном синие и красные лучи, отражают зеленые — отсюда и зеленая окраска растений.
Кроме хлорофиллов в мембранах тилакоидов имеются сопровождающие пигменты фотосинтеза — каротиноиды — желтые, оранжевые или красные. (Поглощают сине-зеленые лучи).
Свет с длиной волны меньше 290 нм, жесткий ультрафиолет (ЖУФ) отражается озоновым экраном, значительная часть инфракрасных волн поглощается водяными парами и углекислотой атмосферы (рис. 296). Энергия фотона всегда обратно пропорциональна длине волны, фотоны фиолетового света несут почти вдвое больше энергии, чем фотоны красного света.
Рис. 296. Длины волн солнечного излучения |
В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую.
Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов.
Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.
Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О2:
СО2 + 2Н2S + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + 2S
У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О2, способная отбирать электроны у водорода воды:
СО2 + 2Н2О + световая энергия ®(СН2О) + Н2О + О2
Под действием энергии кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.
Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2.
Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в полости тилакоида, так называемом «протонном резервуаре».
Рис. 297. Фотолиз воды в световую фазу фотосинтеза в тилакоиде. |
Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ·Н2 (рис. 297).
Рис. 298. Фотосинтез |
Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н2.
Темновая фаза протекает в другое время и в другом месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат (рис. 298).
Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии, показал, как происходит образование углеводов в темновую фазу фотосинтеза. Фермент РиБФ-карбоксилаза (самый распространенный в мире фермент) катализирует реакцию карбоксилирования рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения.
Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы и регенерация рибулозобисфосфата. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название “цикл Кальвина“.
6СО2 + 24Н + АТФ ® С6Н12О6 + 6Н2О
Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода, фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м.2 поверхности в час.
Кроме процесса фотосинтеза, в листьях протекает и противоположный процесс — дыхание, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Но при фотосинтезе выделяется кислорода в 20 — 30 раз больше, чем поглощается при дыхании.
Кроме фотоавтотрофных организмов, существует группа хемоавтотрофных организмов, использующих неорганический источник углерода и энергию окисления неорганических соединений.
К ним относятся: нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак нитратов (Nitrosomonas): NH3 → HNO2 → HNO3; железобактерии, окисляющие закисное железо в окисное: Fe2+ → Fe3+; серобактерии, окисляющие сероводород до серы или до серной кислоты: Н2S+1/2O2 → S+H2O; H2S+2O2 → H2SO4.
Дата добавления: 2016-05-30; просмотров: 1235; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник: https://poznayka.org/s3551t1.html
ПОИСК
Тилакоиды Имеются у цианобактерий [c.
102]
А — миксоспоры миксобактерий Б — цисты азотобактера В — акинеты цианобактерий Г — эндоспоры I — нуклеоид 2 — цитоплазма 3 — ЦПМ 4 — клеточная стенка 5 — капсула 6 — гранулы запасных веществ 7 — внутренние покровы (интина) 8 — внещние покровы (экзина) 9 — тилакоиды 10 — чехол 11 — внутренняя мембрана споры 12 — наружная мембрана споры 3 — кор-текс 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев 15 — экзоспориум [c.68]
Все эти данные могут быть отнесены и к тилакоидам цианобактерий, представляющих собой эволюционные предшественники хлоропластов. В этом случае необходимо лишь дополнить схему на рис. 29 дыхательной цепью, которая у цианобактерий находится в той же тилакоидной мембране, что и фотосинтетическая редокс-цепь. (У растений дыхательная цепь вынесена в митохондрии.) Взаимодействие дыхательной и фотосинтетической цепей, обслуживаемых на средних своих участках одними и теми же компонентами Q-циклa, будет рассмотрено в разд. 3.4.4. [c.76]
Энергопреобразующая. Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую. К энергопреобразующим мембранам относятся внутренняя мембрана митохондрий, цитоплазматическая мембрана бактерий, мембраны бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов, цианобактерий и ряд других. [c.302]
Аналогичным путем в клетках окрашенных бактерий и цианобактерий образуются тилакоиды — мембранные структуры уплощенной формы, в которых локализуются светочувствительные пигменты. [c.44]
Согласно схеме, представленной на рис.
27, эффективность нециклической редокс-цепи хлоропластов и цианобактерий должна составлять 6Н+ на 4/гу, что соответствует отношению Н+/е, равному 3 (имеется в виду отношение количества протонов, перенесенных через мембрану, к количеству электронов, прошедших весь путь от Н2О д СОг). Таким образом, редокс-цепь тилакоидов содержит три А[1Н-генератора фотосистему I, фотосистему II и комплекс 6б/. [c.68]
Свойства митохондриальной /Со Нг-цитохром с-редуктазы во многом сходны с таковыми гомологичных ферментных комплексов в фотосинтетических редокс-цепях хроматофоров пурпурных бактерий и тилакоидов цианобактерий. Показана даже взаимозаменяемость комплексов b i митохондрий и хроматофоров.
Комплекс Ьс из митохондрий млекопитающего был реконструирован в протеолипосомах с комплексом фотосинтетических реакционных центров из хроматофоров пурпурной бактерии Rps. sphaeroides. Полученная химера катализировала циклический фотоперенос электронов, сопряженный с транслокацией Н+ через мембрану протеолипосомы.
[c.88]
Описана уникальная природная система, где одна и та же РРНг-цитохром С редуктаза участвует в темноте в дыхательной цепи, а на свету — в фотосинтетической. Это мембрана тилакоидов цианобактерий. [c.88]
Клетки всех остальных цианобактерий содержат развитую систему внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов, к наружным поверхностям которых прикреплены регулярно расположенные дискретные гранулы — фикобилисомы. Их форма, размеры [c.275]
Клетки цианобактерий, за исключением принадлежащих к роду Gloeoba ter, характеризуются развитой системой внутрицитоплазматических мембран (тилакоидов), в которых локализованы компоненты фотосинтетического аппарата. Единственная энергопреобразующая мембрана Gloeoba ter — цитоплазматическая, где локализованы процессы фотосинтеза и дыхания. [c.314]
Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, располагающиеся обычно концентрическими кругами по периферии клетки. Тилакоиды, как и у цианобактерий, лежат в цитоплазме свободно , т.е.
не отделены от нее замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов. Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие.
Фикобилисомы и фикобилипротеины не обнаружены. [c.322]
Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот.
Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически-ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165 рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерий с фотосинтезом [c.323]
Особо остро стоит проблема защиты от молекулярного кислорода и его производных в клетках цианобактерий. Вероятно, именно они впервые в наибольшей степени ощутили последствия токсических эффектов кислорода. Супероксиддисмутаза найдена у всех цианобактерий.
В клетках Ana ystis nidulans (Syne ho o us) Ре-супероксиддисмутаза, составляющая до 90 % от общего количества фермента, локализована в цитозоле клетки, а Мп-содержащая форма — в тилакоидах.
Функция последней формы фермента сводится, вероятно, к перехвату ионов О2, возникающих в процессе фотосинтетического электронного транспорта. [c.336]
Только у одной цианобактерии G/oeobfl ier viola eus-нет тилакоидов и фикобилисом хлорофилл а находится в плазматической мембране, а фикобилипротеины располагаются непосредственно у внутренней поверхности мембраны сплошным слоем. [c.130]
Первичные процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах-илосшх замкнутых мембранных пузырьках, содержащихся в клетках цианобактерий и в хлоропластах водорослей и высших растений. [c.385]
Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать и преобразовывать в химическую связь. Фото-синтетический аппарат состоит из светособирающих ловушек (антенн), реакционных центров (РЦ), электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах.
Эти структуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии (внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и ЦПМ) и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоиды), рис. 129. РЦ и антенна составляют фотосинтетиче-скую единицу.
Время перехода электрона в другие энергетические состояния равно -10 —10 с. [c.182]
Многие цианобактерии передвигаются путем скольжения, иногда движение сопровождается вращением, скручиванием. Эти микроорганизмы обладают фототаксисом, некоторые способны к хемотаксису.
Им присущи также фотокинезис (изменение скорости движения в зависимости от интенсивности света) и фотофобная реакция (резкое изменение направления движения при внезапном изменении интенсивности освещения).
В зависимости от интенсивности света у цианобактерий может меняться количество тилакоидов и фотосинтетических пигментов, но их соотношение от освещенности не зависит. При низкой интенсивности света может работать только ФС 1.
Цианобактерии, имеющие разные фикобилины, способны к хроматической адаптации и могут синтезировать различные пигменты в ответ на изменение спектрального состава света. Длинноволновый свет поддерживает активность ФС II, что позволяет получать АТФ и расти за счет ассимиляции органических веществ. [c.196]
Биологические мембраны способны преобразовывать энергию в форму, необходимую клетке для осуществления метаболизма, механической работы, осмотических функций, выработки тепла для терморегуляции и ряда других энергетических процессов. Биомембраны, обладающие такими свойствами, называются энергопреобразующими.
Они способны превращать химическую энергию или энергию квантов света в электрическую через формирование разности потенциалов (ДЧ ) и энергию разности концентрации веществ, содержащихся в разделенных мембраной растворах.
К энергопреобразующим мембранам относятся следующие структуры клеток гетеротрофных животных внутренняя мембрана митохондрий, внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий, внешняя мембрана клеток эукариот, а также мембраны аутотрофов, способные преобразовывать энергию света, — мембрана бактериальных хроматофоров, тилакоидов хлоропластов и цианобактерий, вакуолярная мембрана (тонопласт) растений и грибов. [c.118]
Клетки палочковидной формы (1,5×2—3 ыкм), неподвижные. Размножение бинарным делением в одной плоскости. После деления клетки с помощью чехлов остаются соединенными в массы неправильной формы.
Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК — 64% величина генома — 2,7-10 Д. Клетки не содержат тилакоидов и типичных для цианобактерий фикобилисом. Способность к азотфиксации не обнаружена [c.
268]
Клетки цианобактерий, за исключением принадлежащих к роду Gloeoba ter, характеризуются развитой системой внутрицитоплазматических мембран (тилакоидов), в которых локализованы компоненты фотосинтетического аппарата (реакционные центры и электронтранспортные цепи).
Единственная энергопреобразующая мембрана Gloeoba ter — цитоплазматическая, где локализованы процессы фотосинтеза и дыхания. Вопрос о структурно-функциональной дифференциации цитоплазматической и тилакоидных мембран у цианобактерий не выяснен. [c.
275]
Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот.
Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетическими органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, стеролов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165-рибосомной РНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеиды, или наоборот цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп прокариот с фотосинтезом кислородного типа. В настоящее время прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений. [c.285]
Особо остро стоит проблема защиты от молекулярного кислорода и его производных в клетках фотосинтезирующих прокариот, выделяющих Ог, — цианобактерий. Вероятно, именно они впервые в наибольшей степени ощутили последствия токсических эффектов кислорода.
Супероксиддисмутаза найдена в клетках всех изученных к настоящему времени цианобактерий. Более детальное изучение, проведенное у А. nidulans (Syne ho o us), обнаружило в клетках две формы фермента, содержащие атомы Fe и Мп.
Fe-супероксиддисмутаза, составляющая до 90% от общего количества фермента, локализована в цитозоле клетки, а Мп-содержащая форма — в тилакоидах.
Функция последней формы фермента сводится, вероятно, к перехвату ионов 0 , возникающих в результате автоокисления первичного акцептора электронов I фотосистемы. [c.301]
В растительных клетках фотосинтетическая редокс-цепь локализована во внутрихлоропластных мембранах, в основном в тилакоидах— замкнутых сплющенных мембранных пузырьках, собранных в пачки граны). Тилакоиды обнаружены также у многих цианобактерий. [c.66]
Энергетика типа 3 присуща тилакоидам хлоропластов и цианобактерий. В обоих случаях происходит нециклический перенос восстановительных эквивалентов от Н2О к НАДФ+. В редокс-цепи идентифицированы три Др,Н-генератора фотосистема I, фотосистема II и РрНг-пластоцианин-редуктаза, гомологичная K0QW2-цитохром с-редуктазе. [c.118]
Источник: https://www.chem21.info/info/591378/
Фотосинтез представляет собой процесс, в результате которого органические вещества образуются из неорганических соединений за счет энергии света.
Фототрофными организмами являются все зеленые растения. Фотосинтез происходит в специализированных органоидах клетки – хлоропластах.
Напомним, что хлоропласт окружен двойной мембраной, его внутреннее содержимое (матрикс или строма) пронизано тилакоидами стромы, между которыми расположены стопки мембранных мешочков – граны.
Грану образуют тилакоиды, мембрана которых содержит фотосинтетический пигмент хлорофилл.
Фотосинтез протекает в два этапа, которые называются световая и темновая стадии.
Световая стадия фотосинтеза происходит только на свету в тилакоидах граны. Молекула хлорофилла поглощает квант света и вследствие этого переходит в возбужденное состояние. Электрон хлорофилла, поглотивший квант света, приобретает избыточную энергию, которая тратится на синтез АТФ.
Внутри тилакоида под действием света происходит фотолиз воды – разложение молекулы воды на протоны и ионы гидроксила.
Уравнение, отображающее фотолиз воды, выглядит следующим образом:
2Н2О → 4Н+ +4е- + О2
Протоны, образовавшиеся в результате фотолиза выходят в строму хлоропласта и соединяются с переносчиком НАДФ+, переводя его в восстановленную форму (НАДФ⋅Н). Это соединение используется в темновой стадии фотосинтеза. Кислород, также выделяющийся в результате фотолиза воды, выделяется в атмосферу.
Таким образом, итогом световой стадии фотосинтеза является:
- Аккумулирование энергии света в химических связях АТФ (синтез АТФ);
- Восстановление переносчика НАДФ+ до НАДФ⋅Н;
- Выделение кислорода в атмосферу.
В темновой стадии фотосинтеза участвуют АТФ и НАДФ⋅Н. Темновая стадия происходит как на свету, так и в темноте в строме хлоропласта. Суть этой стадии заключается в том, что углекислый газ за счет энергии АТФ и при участии НАДФ⋅Н восстанавливается до глюкозы.
Итогом темновой стадии фотосинтеза является:
- Образование глюкозы
- Переход НАДФ⋅Н в окисленную форму НАДФ+.
Суть фотосинтеза сводится к тому, что во время световой стадии энергия света аккумулируется в АТФ, а энергия АТФ, в свою очередь, тратится на синтез глюкозы. Источником водорода для синтеза глюкозы служит вода, а кислород является побочным продуктом фотосинтеза.
До появления фотосинтезирующих организмов в атмосфере Земли кислород отсутствовал. С появлением фотосинтетиков атмосфера стала насыщаться кислородом. Это привело к появлению организмов с новым типом энергетического обмена, которые обеспечивали себя энергией вследствие окисления преимущественно углеводов и жиров при участии кислорода атмосферы.
В результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органического вещества и выделяется около 200 млрд. т свободного кислорода в год.
Планетарная роль растений как фотосинтезирующих организмов чрезвычайно велика:
- Трансформация энергии света в энергию химических связей органических соединений, которые могут использоваться гетеротрофными организмами;
- Вовлечение в круговорот веществ углекислого газа, что препятствует увеличению его концентрацию в атмосфере;
- Насыщение атмосферы Земли кислородом, который используется для дыхания аэробными организмами, а также предохраняет Землю от жесткого УФ-излучения (озоновый экран).
Источник: http://conf.ssmu.ru/pluginfile.php/9300/mod_imscp/content/10/HTML/Page13.HTML
Путь к свету: успехи промышленного фотосинтеза. Часть 1
В мембраны тилакоидов встроены специальные пигменты — хлорофиллы нескольких типов, которые имеют зеленую окраску, так как отражают зеленый свет, а сине-фиолетовый и красный поглощают. «Головка» молекулы хлорофилла содержит атом магния и развернута в сторону водной среды, а «хвост», напротив, гидрофобный («боится» воды) и держит молекулу в мембране.
Хлорофиллы организованы в фотосистемы I или II типа, отличающиеся предпочтениями к свету определенного спектра и длины волны (оптимум второй системы смещен в более красную область и составляет 700 нм, а первой — 680 нм).
В центре каждой фотосистемы расположена молекула хлорофилла a, которой остальные молекулы хлорофилла в фотосистеме, называемые антенными, как хорошему нападающему, передают пасы — уловленные ими кванты света.
Хлорофилл эффективнее Акинфеева, но этого мало
Первая фаза фотосинтеза проходит на свету, поэтому ее называют световой. Кванты света возбуждают электроны хлорофилла, которые из-за этого покидают молекулу и «убегают» на внешнюю сторону мембраны тилакоида. Поскольку электроны имеют отрицательный заряд, место, где они скопились, становится отрицательно заряженным.
Без электронов хлорофиллы долго не скучают — они отбирают их у воды, которая из-за этого распадается на OH⁻ и H⁺ (протоны, положительно заряженные частицы), а затем — на водород и воду. В итоге кислород выделяется, а протоны накапливаются внутри тилакоидов.
Как мы помним, снаружи тилакоиды из-за электронов заряжены отрицательно, а положительный и отрицательный заряды притягиваются. Чтобы соединиться с желанными электронами, протоны H⁺ должны пройти через белок-канал в мембране, который называется АТФ-синтаза.
Падая на него, они как бы вращают турбину, помогая АТФ-синтазе оправдывать свое название и из АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) синтезировать АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту), главную форму хранения энергии в клетке, которая при отщеплении от нее фосфатов (всего их три, поэтому АТФ так и называется) выделяет много энергии.
Затем атомы водорода, которые наконец соединились с электронами, принимает на себя специальный переносчик, который сокращенно называется НАДФ (в полном варианте — никотинамидадениндинуклеотидфосфат, но в большинстве случаев заучивание этого слова может пригодиться только для того, чтобы повергать в трепет особенно впечатлительных знакомых).
В темновой фазе, которая может происходить и без участия света, углекислый газ превращается в глюкозу и другие органические вещества.
Сначала CO₂ фиксируется пятиуглеродным сахаром (рибулозобифосфатом) под действием фермента (рибулозобифостфат-карбоксилазы), образуя неустойчивое шестиуглеродное соединение. Оно сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты, содержащей три молекулы углерода.
Затем следует цикл реакций, называемый циклом Кальвина, в ходе которого используются АТФ и НАДФ*Н2, которые были накоплены в световой фазе.
К чему был этот пространный рассказ? В каждой из этих фаз происходят большие потери энергии, что сильно снижает эффективность природного фотосинтеза как процесса. При поглощении энергии фотонов (с учетом того, что улавливаются не все фотоны и только часть светового потока проходит через фотосинтезирующие части листа) теряется около 63% энергии.
Это не так уж и мало. Можно продолжить аналогию между работой фотосистем и игрой в футбол, назвав хлорофилл a вратарем квантов (кстати, в России даже есть любительский футбольный клуб таким с названием — в наукограде Обнинске).
Если для облегчения подсчетов очень грубо снизить вероятность голов до одного на матч, хлорофилл все равно улавливает фотоны на 22,2% лучше, чем российский вратарь Игорь Акинфеев — мячи.
Часть энергии фотонов (квантов света) теряется из-за принципа каравана, когда высокоэнергетические фотоны поглощаются заодно с низкоэнергетическими.
9% от общего количества энергии теряется при синтезе глюкозы, затем еще 3% тратится на очистку листа от побочных продуктов фотосинтеза.
Ростки зеленых технологий
Ученые ищут пути получения систем, которые были бы более продуктивны, чем растения, чтобы получать подходящее горючее (и даже не требуют изменений инфраструктуры заправок и фундаментальной перестройки автомобильной промышленности), при создании которого промышленность будет приносить пользу окружающей среде, перерабатывая накапливающийся в атмосфере углекислый газ.
Технологии, которые позволяют синтезировать топливо из углекислого газа без вмешательства живых организмов, часто основаны на рутениевом катализаторе, который был открыт в 2014 году.
Этот катализатор позволяет синтезировать метан (CH₄; важнейший компонент природного газа) из водорода (H₂) и углекислого газа (CO₂), однако скорость синтеза — всего один миллимоль метана на грамм катализатора в час.
Этим летом химики из Базеля даже предложили вставлять атомы рутения в сложные надмолекулярные структуры, которые будут «присматривать» за ценным катализатором и чинить его, оберегая от полного разрушения, но эффективность катализатора все еще оставляет желать лучшего.
Другой путь — использование природных белков-пигментов фотосистемы I в солнечных батареях. В клетке эти белки, как мы уже писали, находятся в липидной мембране. Она помогает фотосистеме I «держать строй» и выступает «изоляцией». Заменить эту мембрану предлагают пептидом — короткой цепочкой из шести аминокислот-аланинов и одной аминокислоты лизина.
Улучшить поглощение света такой батареей помогают нанопокрытия — ряды стержней из оксида цинка или губчатые структуры из оксида титана. Однако эти технологии пока не вышли на уровень, когда коммерческое производство становится целесообразным.
К тому же они помогают получать электричество, а не топливо, что менее эффективно и потребует преобразования всей инфраструктуры, если мы вдруг захотим перейти на электромобили.
Поэтому сейчас ученые все больше склоняются к гибридным технологиям, использующим живые одноклеточные организмы (как ни странно, обычно нефотосинтезирующие, но умеющие фиксировать CO₂) для синтеза органических соединений, которые можно легко переработать в топливо.
Продолжение обзора читайте здесь
Источник: https://indicator.ru/article/2016/10/31/put-k-svetu-uspehi-promyshlennogo-fotosinteza-chast-1/
Строение и функция фотосинтеза тилакоидов хлоропластов
Фотосинтез – процесс, при котором клетками растений поглощается углекислый газ и вырабатывается кислород. Данный процесс происходит в хлоропластах – органеллах, расположенных внутри растительных эукариотных клеток. Структурным компонентом хлоропластов являются тилакоиды.
Где располагаются тилакоиды?
Совокупность тилакоидов представляет собой дискообразную мембранную структуру. Скопление таких дисков называются граной.
Они расположены возле хлоропластов, клеток высших растений. Кроме этого, они содержатся в цитоплазматических мембранах цианобактерий, не имеющих самостоятельные хлоропласты. Пространство между хлоропластом и тилакоидом называется стромой. Она содержит молекулы РНК, ДНК, дополнительные компоненты.
Строение
В 1 хлоропласте содержится от 10 до 100 гран. Они соединены межграновыми органеллами, которые называются ламеллами. Они представляют собой мембранные выросты. Отличительная особенность органелл определяется белковым составом.
Представленные структуры состоят из следующих отделов:
- Мембрана.
За счет мембраны образование имеет четкие границы, и отделяется от других аналогичных структур. В мембране происходит светозависимая реакция фотосинтеза. В ней участвует ряд пигментных веществ, содержащихся непосредственно в мембране. Они состоят из неравномерно распределенных липидных веществ. - Люмен.
Представляет собой содержимое хлоропластов, которое ограничивается оболочкой. В нем происходит процесс выработки АТФ за счет световой энергии. Сквозь мембрану в люмен проникают световые частицы. Это главный этап фотосинтеза, при котором происходит обменный процесс.
Тилакоиды формируются при достаточном освещении из пропластид растительных клеток. В процессе участвуют белковые соединения, формирующие органеллы.
Функции
Выделяют 2 вида тилакоидов, которые различаются функциями. Первый вид – тилакоиды с люменом. Главная функция заключается в выработке энергии за счет воздействия солнечного ультрафиолета.
Светозависимые реакции протекают в виде нескольких этапов:
- Расщепление молекул воды под воздействием солнечного света
- Транспортировка световых частиц сквозь мембрану
- Выработка АТФ и его распределение по хролопластам
Другой вид – ламеллярные тилакоиды. Они представляют собой широкие пластины, в которых отсутствует люмен. Эти органеллы практически не участвуют в фотосинтезе. Главная задача заключается в создании прочной основы для тилакоидов с люменом и формирования целостных гран.
Световая стадия фотосинтеза в тилакоидах
Фотосинтез – это цикличный процесс, который протекает в 2 фазы: световую и темновую. Световой этап протекает в хлоропластах. Процесс сопровождается образованием АТФ и формированием молекул, которые его переносят. Побочным продуктом распада становится кислород, который в дальнейшем покидает клетки и попадает в окружающее пространство.
Эффективность фотосинтеза напрямую влияет не только от количества поглощаемого света, но и температурного показателя. Поэтому скорость протекающего процесса может меняться в темновую стадию.
Содержащийся в хлоропластах хлорофилл выполняет одновременно функцию поглощения и передачи световой энергии. Содержимое хлоропластов выполняет функцию светособирающего комплекса.
Внутри люмен происходит расщепление световой энергии, в результате чего также разрушаются транспортные молекулы хлорофилла. Для их восполнения в процессе фотосинтеза расщепляются молекулы воды, которые в дальнейшем выполняют транспортную функцию, а также участвуют в формировании электрохимического потенциала клетки.
После фотолиза воды мембраны перезаряжаются. Тилакоиды способны при переносе протонов иметь кислый рН, в то время как строма хлоропласта характеризуется слабощелочным рН. В результате разницы генерируется электрохимический потенциал, провоцирующий синтез АТФ.
Для выработки 1 молекулы глюкозы – органического вещества для питания клетки, требуется 18 молекул АТФ, 6 – углекислого газа, а также 24 протона водорода. Для утилизации 6 молекул газа требуется 24 молекулы воды, в результате чего высвобождается кислород. В дальнейшем он используется другими живыми организмами для восполнения собственных потребностей.
Тилакоиды – структурные элементы хлоропластов, внутри которых происходят основные этапы фотосинтеза. Помимо этого, такие образования выполняют опорные функции, образуя совокупность в виде гран.
Тилакоиды содержатся внутри всех растительных клеток, способных к фотосинтезу, а также внутри цианобактерий, которые не имеют отдельных ядра и других органелл, ввиду чего относятся к числу прокариотов.
Источник: https://appteka.ru/entsiklopediya/tilakoidy